導讀一個再尋常不過的下午，吃飽后的小胖在貓幣的桌子上昏昏欲睡，我起身打算去接一杯水，不小心踢到了腳下的罐頭盒子。下一秒，小胖便“騰”地一聲砸在地板上，以異常歡快....

一個再尋常不過的下午，吃飽后的小胖在貓幣的桌子上昏昏欲睡，我起身打算去接一杯水，不小心踢到了腳下的罐頭盒子。

下一秒，小胖便“騰”地一聲砸在地板上，以異常歡快的步伐追過來，在我沒理它徑直走向廚房之后，對著我發(fā)出一聲 “喵——！”，十分不滿。

當然，抗議無效。它扒拉幾下水碗，將一灘水灑在地上，然后若無其事地躺在了罐頭箱旁邊。我蹲下來揉揉它的臉頰和脖子上的贅肉，很快它就開始呼嚕呼嚕響。

小胖和小臭等罐頭的日常

理直氣壯要罐頭這樣的事情，小臭是不會干的，小胖要到的罐頭總是有它的一半。但是如果你在它吃罐頭的時候靠近，它就會張大嘴巴發(fā)出“哈——！”，非常兇。

它這是在恐嚇我。我在紀錄片里看到過，兩只虎打架的時候，就會將鼻子皺起，露出犬齒，發(fā)出嘶吼，隔著屏幕也令人膽寒。

就是這個表情，表示威脅 ? Dave Pape 圖片來源：wikipedia.org

不會咆哮的雪豹

有人寫道：虎嘯山林百獸驚，老虎響亮而深沉的咆哮，對包括人類在內(nèi)的許多其他動物有著十足的震懾力，這可能也是它被稱為百獸之王的原因之一。

但這種兇猛威嚴的大貓，可不是只會咆哮。喬治·夏勒（1967）在他的著作中列出了多種虎的叫聲：purring（呼嚕）; prusten（鼻息噴氣）; pooking (the so-called "sambar-call（水鹿叫）"); grunting（哼）; miaowing（喵）; woofing（吠）; moaning and roaring（嗚咽和咆哮）; growling（咆哮）, snarling and hissing（嘶吼）; a coughing roar（“咳嗽式”咆哮）。

他觀察到，真正的咆哮（roaring）通常在虎殺死大型獵物之后或者交配季節(jié)聽到，這種劇烈的叫聲可以傳播3公里之遠；Moaning（嗚咽）則像低音版本的咆哮，在400米以內(nèi)可以聽到，似乎是通過聲音來釋放緊張的情緒；coughing roar（“咳嗽式”咆哮）更加短促和刺耳，伴隨著張開嘴露出牙齒，幾乎都在老虎攻擊的時候發(fā)出；在交配期間它們會產(chǎn)生一系列聲音：呼嚕、喵喵、咆哮、嘶嘶聲，吼叫和嗚咽聲。

布法羅動物園的東北虎和它的幼崽 ? Dave Pape 圖片來源：wikipedia.org

野生貓科動物通過不同的聲音來傳遞信息，或表達情緒，貓科家族成員的叫聲和其習性一樣，不同物種之間有著一定程度的相似。而咆哮，則是只屬于虎豹獅等大型貓科動物的天賦，然而為什么會這樣呢？

一種常見的說法認為，這一天賦與它們與生俱來的硬件設施——舌骨有關。

大多數(shù)貓科動物的舌骨由一系列骨質(zhì)元件組成，喉通過甲狀舌骨和甲狀韌帶連接到舌骨上。1834年，Owen發(fā)現(xiàn)獅子有一個不完全骨化的舌骨器官，一條6英寸長的彈性韌帶代替了上舌骨，并且這條韌帶可以延展至8~9英寸，讓獅子的喉部遠離腭部，從而延長咽部通道。

獵豹的舌骨器官和家貓的一樣，由骨質(zhì)元件組成（T：鼓舌軟骨；S：莖突舌骨；E：上舌；C：角舌骨；B：基節(jié)；Th：甲狀舌骨；Ct：甲狀軟骨；Gt：甲狀腺） 引自：doi: 10.1046/j.1469-7580.2002.00088.x

Pocock(1916)對24個貓科物種的舌骨器進行了全面的研究，證實了Owen的觀察，并發(fā)現(xiàn)在獅子、老虎、豹、美洲豹和雪豹中，舌骨器官不完全骨化，而是用彈性韌帶代替了上舌骨。

但是單純的舌骨決定說卻有一個例外：雪豹，它的舌骨器官也未完全骨化，但是卻不會發(fā)出咆哮聲。

后來也有研究表示：舌骨器官的骨化程度并不能夠證明物種是否具有咆哮的能力（Peters,2002）。這也表明舌骨并非是影響貓科動物叫聲的唯一因素。

雪豹是豹亞科中唯一不會咆哮的物種 ? Greg Townsend 圖片來源：wikipedia.org

喜歡呼嚕的老虎

曾經(jīng)有學者認為，具有完全骨化舌骨的貓科動物會發(fā)出“呼嚕（purr）”聲，但不會咆哮（roar），但像獅子、老虎這樣舌骨不完全骨化的物種，會發(fā)出咆哮聲但不會發(fā)出呼嚕聲（Pocock,1916）。甚至有人采納了這個觀點，將貓科動物直接分為“呼嚕”貓和“咆哮”貓（Neff，1982）。

顯然，這也是強調(diào)舌骨重要性的典型觀點，所謂舌骨硬的就是小貓，會呼嚕和“喵喵”，反之則是大貓，一開口就是氣壯山河的“rua”咆哮。

獅子的舌骨器官、喉和氣管。G：頦骨肌 ；To：舌頭；T：鼓舌軟骨；S，莖突舌骨；E：上舌；C：角舌骨；B：基節(jié)；Th：甲狀舌骨；Ct：甲狀軟骨；Gt：甲狀腺 引自：doi: 10.1046/j.1469-7580.2002.00088.x

然而事實上，“咆哮”和“呼嚕”并不是兩個非此即彼的發(fā)聲類型。

在GE Weissengruber（2002）等人的研究中，發(fā)現(xiàn)豹亞科物種舌骨器和咽部的形態(tài)、位置有相似性，的確明顯不同于貓科其他物種。但研究結果也表明，豹亞科物種的彈性上舌骨有允許降低喉部，同時降低共振頻率的功能，而這完全獨立于喉部的其他變化，因此它們也會發(fā)出呼嚕聲。

由此可見，“咆哮”和“呼嚕”并不獨立， “咆哮”和“不咆哮”也不足以成為分類的依據(jù)。威風凜凜的大老虎，也是會和你家貓主子一樣打呼嚕的！

美洲豹的側咽壁（組織切片）。E：上舌骨韌帶；Tg：甲狀舌肌；M：粘膜 引自：doi: 10.1046/j.1469-7580.2002.00088.x

我們再說回雪豹的咆哮。前面提到，并無確切證據(jù)證明舌骨器官的骨化程度和咆哮能力直接相關，那么，像老虎和獅子這樣驚天動地的咆哮聲到底從何而來呢？

答案是聲帶。或者說是一個跟聲帶有關的神秘附加硬件——彈性纖維組織墊。

為了確認未骨化的舌骨器官是否是“咆哮”發(fā)生的重要機制，HAST (1986)研究了貓科動物的喉部，結果表明，獅子、老虎、豹和美洲豹這四種“咆哮”貓的喉部可以通過一個“大的彈性纖維組織墊”來區(qū)別于“非咆哮貓”的喉部，這個組織讓聲帶變得很大。而大的聲帶具有更低的發(fā)聲頻率，振動時也能產(chǎn)生更高的能量。

在不完全骨化的舌骨器官中，彈性纖維組織構成了比例很大的聲帶。哺乳動物的發(fā)聲由空氣流動引起的聲帶震蕩產(chǎn)生，這需要聲帶組織在發(fā)聲過程中能承受機械應力。

一項新研究發(fā)現(xiàn)，獅子和老虎可以大聲而深沉地咆哮，因為它們的聲帶非常發(fā)達：它們的聲帶很大，并且充滿了脂肪，脂肪位于聲帶韌帶深處，使聲帶呈扁平的方形，這樣的聲帶可以承受強烈的拉伸和切變。

而雪豹的舌骨器雖然也有一條韌帶，但沒有彈性纖維組織墊來增加其聲帶的長度和質(zhì)量，所以無法咆哮。

坦桑尼亞一頭憤怒的獅子對著攝影師咆哮 ? Aurelio Arias

研究人員Titze還表示：“（虎的）咆哮類似于嬰兒的哭泣，嬰兒會哭著讓人們來幫助它，而獅子和老虎使用吸引注意力的聲音，但主要是說，‘我在這里，這是我的領地，滾出去！”

“在這兩種情況下，我們都會被這響亮、刺耳的聲音抓住耳朵。事實上嬰兒的哭泣聲并不好聽，聲音很粗糙，振動不規(guī)則。”

“主要區(qū)別是：嬰兒以高頻哭泣，大型貓科動物以低頻咆哮。”

聲帶的結構決定了獅子和老虎的咆哮是粗糙而原始的，盡管它們也像嬰兒一樣，希望這樣的聲音能夠起到警示和吸引注意的作用，不過也正是因為這種粗糙而原始的吼聲，讓它們充滿了野性的魅力。

咆哮讓大型貓科動物充滿野性的魅力 ? Steven Bennett

噴氣的云豹與噗噗的獅子

顯然貓貓們發(fā)出聲音，并不完全只是為了讓兩腳獸們注意到它。發(fā)聲在貓科動物近距離、中距離、遠距離的種內(nèi)交流中都起著重要的作用。

科學家分析了28種貓科動物的聲音交流，三種類型的貓科動物友好型近距離發(fā)聲被記錄下來：（1）gurgle（咕嚕）；（2）prusten（鼻息噴氣）；（3）puffing（噗噗）。

其中，gurgle是一種類似于冒泡的聲音，這種聲音可能是由聲帶震動發(fā)出的；

prusten是一種比較柔和的斷斷續(xù)續(xù)的鼻息聲（類似于馬的鼻息），云豹發(fā)出的這種聲音比較沙啞，老虎在發(fā)出prusten時兼有喉部的震動和鼻子的快速呼氣氣流，而其鼻音占主導地位，因此更有鼻音特征；

puffing則是短而嘈雜的快速鼻噴氣流，豹和獅子的puffing有所不同，前者像打噴嚏，后者像一種嘈雜的嗅聞聲，這種聲音通過通過從鼻子中噴出短氣流而實現(xiàn)。

云豹也有著完全骨化的舌骨器官 ? Charles Barilleaux

結果表明，咕嚕（gurgle）在所有物種中的分布都差不多，而鼻息噴氣（prusten）在虎、云豹、雪豹和美洲豹中被記錄到。而只有豹和獅子會發(fā)出噗噗聲（puffing）。

在此之前，有研究人員根據(jù)分子數(shù)據(jù)，將貓科各物種各自存在的表示友好的近距離聲音類型繪制于貓科的系統(tǒng)發(fā)育樹上，發(fā)現(xiàn)這些發(fā)聲特征的分布與該系統(tǒng)樹完全一致。

三種不同類型的發(fā)聲在系統(tǒng)樹上的分布

gurgle存在于記錄到的大多數(shù)貓科物種中，而prusten存在于 4 個物種中，puffing僅存在于 2 個物種中，后兩種聲音在發(fā)聲方式上也與第一種有很大不同。

可以推斷，咕嚕聲作為一種廣泛的發(fā)聲類型（gurgle），在很長一段時間內(nèi)的演化中都被保留了下來、變化不大，而僅出現(xiàn)在四個物種中的鼻息噴氣（prusten）其在演化中處于中間位置，最不常見的噗噗（puffing）則有著顯著和快速的演化，它可能是隨著豹和獅子的生存需要不斷演替而來的。

由此可見，一個類群中的聲學通信信號可以以不同的速率進化，并且對于特定特征，該速率在這一類群的不同譜系之間可能不同。

不過，在這些貓科動物的發(fā)聲中，進化穩(wěn)定性或聲音結構和聲音產(chǎn)生方式發(fā)生變化的最終原因尚不清楚。貓科動物身上的還有無窮無盡的謎團有待人們?nèi)グl(fā)掘。

它們在說些什么呢？? H. Zell

文章還沒寫完，小胖和小臭來到我跟前，小胖“喵——”了一聲，跳上桌子在電腦前到處蹭蹭，并發(fā)出呼嚕呼嚕的聲音。我明白這和我無關，而是藏在桌上角落里的小魚干吸引了它們。

小臭現(xiàn)在快被擼熟了，不再整天躲起來，也學著小胖滿屋子晃蕩，并且沖著人類汪汪叫，當然我根本聽不懂它在說啥，但我猜十有八九是想吃零食。

等小魚干.jpg

兩種語言不通的動物通過只言片語和肢體動作交流，并久處不厭。

或許我們現(xiàn)在能聽到的貓主子叫聲，都是進化的產(chǎn)物，而這顯然很適合它們，正如遠方叢林里它們的野生親戚，用穿透力十足的咆哮聲釋放威嚴。

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